利用Plantarray植物生理表型平臺(tái)研究楊樹對(duì)干旱的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)

了解不同的植物在不同的供水條件下如何優(yōu)先考慮碳增益和干旱脆弱性，對(duì)于預(yù)測(cè)在不同的環(huán)境條件下哪些樹木將最大限度地增加木質(zhì)生物量具有重要意義。本文為了評(píng)估生物量積累和水分利用效率的生理基礎(chǔ)，對(duì)Populus balsamifera（BS），P.simonii（SI）及其雜交種P. balsamifera x simonii（BSxSI）進(jìn)行了研究。在充足水分條件下，非等水楊樹（SI和BSxSI）的全株氣孔導(dǎo)度（gs）、蒸騰作用（E）和生長(zhǎng)速率均高于等水楊樹（BS）。在干旱條件下，所有基因型都通過gs的變化來調(diào)節(jié)葉-莖的水勢(shì)梯度，同步葉水力傳導(dǎo) (Kleaf) 和 E：等水植物減少了 Kleaf、gs 和 E，而異水基因型保持高 Kleaf 和 E，從而降低了葉和莖水勢(shì)。然而SI楊樹在水分脅迫期間會(huì)降低其植物水力傳導(dǎo)率 (Kplant)，并且與 BSxSI 植物不同，它們從干旱中迅速恢復(fù)。干旱條件下等水BS的低gs降低了中等水分脅迫下的 CO2 同化率和生物量潛力。等水楊樹在充足的水分條件下生長(zhǎng)最快，在水分脅迫增加的情況下光合速率更高，而等水楊樹的水分利用效率更高。總體而言，研究結(jié)果表明了三種密切相關(guān)的生物物種如何應(yīng)對(duì)水分脅迫的策略：存活等水性（BS）、敏感異水性（BSxSI）和恢復(fù)性異水性（SI）。討論了不同環(huán)境條件下木本生物量生長(zhǎng)、水分利用效率和存活率的影響。

圖1.在半控制溫室中生長(zhǎng)的三種SWCg處理下，三種楊樹基因型的 (A) Ψleaf、(B) Kleaf、(C) Kplant、(D) E、(E)gs和(F) AN平均差異

在水分充足的條件下（70–100%SWCg），SI的ψleaf顯著低于BS和BSxSI，但三種基因型之間的ψleaf差異在30–49%SWCg下消失（圖1A）。因此，只有BS表現(xiàn)出等水行為，保持恒定的ψleaf，SWCg下降（圖2A），莖水勢(shì)（ψstem）表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。因此，莖和葉之間的水勢(shì)差(?ψleaf）在三種基因型之間沒有變化：?當(dāng)SWCg降低時(shí)，ψleaf保持不變，為從莖到葉的水流產(chǎn)生恒定的驅(qū)動(dòng)力（約0.3MPa）。這一行為可能是因?yàn)锽S在響應(yīng)下降的SWCg時(shí)急劇降低了E和gs，而BSxSI和SI在水分耗盡過程中保持較高的E和gs，因此對(duì)下降的ψleaf不敏感（圖1D、E和2A、B）。

Kleaf表現(xiàn)出與E和gs相似的模式；當(dāng)SWCg下降時(shí)，SI和BSxSI保持Kleaf相對(duì)恒定，而在相同條件下，BS Kleaf下降約50%（圖1B）。因此，gs與等量BS基因型中Kleaf的減少一致下降，但gs與兩種非等水楊樹 Kleaf的減少相關(guān)性不那么緊密（圖2C）。隨著SWCg的降低，只有BSxSI保持恒定的Kplant（圖1C）。

通過最大VcmaxJmax（平均值±SE:Vcmax=125.7±5.2µmol CO2 m-2 s-1）；Jmax=167.8±8.6µmol CO2 m-2 s-1）比較基因型之間的光合能力沒有顯著差異。然而，對(duì)溫室中AN的瞬時(shí)測(cè)量表明，SI在70–100%時(shí)具有較高的AN，BS在30–49%SWCg時(shí)具有的AN（圖1F）。

圖2.在半控制溫室中生長(zhǎng)的三個(gè)楊樹基因型的（A）SWCg和ψleaf，（B）ψleaf和E，以及（C）Kleaf和gs之間的關(guān)系

圖3. 三種基因型楊樹的冠層和葉片形態(tài)特征

不同基因型的葉片大小和數(shù)量不同（圖3A，B）。BS和BSxSI的葉片比SI幼苗大（圖3B，C），但SI植株的單株葉片更多，因此SI植株的總?cè)~面積比其他兩個(gè)基因型的大（圖3D，E）。由于總?cè)~面積和氣孔密度較低（圖3F），BS植株的單株氣孔數(shù)（即單株氣體交換能力），而SI植株的單株氣孔數(shù)最高。在水分充足的條件下，BS基因型的生長(zhǎng)速率也顯著低于兩種異水基因型（圖4D）。

圖4. 在半控制溫室中良好灌溉條件下生長(zhǎng)的三種楊樹基因型的（A) 全株累積水分流失；(B) 累積植物增重；(C) 農(nóng)業(yè) WUE（累積蒸騰與累積增重比）；以及 (D) 生長(zhǎng)標(biāo)準(zhǔn)化為切割直徑（g 鮮重/mm）

為了更好地了解這些形態(tài)和生理差異對(duì)植物生長(zhǎng)速度、水分利用效率和耐旱性的影響，本文測(cè)量了整株植物的蒸騰作用、生長(zhǎng)速度和WUEa。在水分充足的條件下，SI和BSxSI比BS具有更高的累積蒸騰作用和體重增加（圖4A、B、D），這與較高的葉水平E和gs不對(duì)應(yīng)（圖1D、E），但可以通過考慮基因型之間不同的冠層形態(tài)和氣孔密度來解釋（圖3）。然而，對(duì)于給定的蒸騰量等水BS獲得了更多的生物量，與等水SI植物相比，產(chǎn)生了更高的WUEa（圖4C）。嚴(yán)重水分脅迫（SWCg <30%）的恢復(fù)模式表明，BS和SI在灌溉后3-4天內(nèi)*恢復(fù)，而 BSxSI 甚至在灌溉11天后也沒有恢復(fù)到其初始蒸騰速率。